Условия образования условных рефлексов. Современные представления о путях замыкания временных связей

Вопросы в начале параграфа.

Вопрос 1. В чем состояло открытие И. М. Сеченова?

Заслуга И. М. Сеченова состоит в том, что он доказал, что головной мозг может как усиливать рефлексы спинного мозга, так и затормаживать их. Именно открытие центрального торможения принесло И. М. Сеченову славу и мировое признание. Он показал, что высшие отделы нервной системы способны регулировать работу нижерасположенных отделов. Этим была доказана многоуровневая организация работы мозга. Чем выше расположен отдел мозга, тем более сложные функции он выполняет.

Вопрос 2. Какие закономерности в работе головного мозга были открыты И. П. Павловым?

И. П. Павлов продолжил исследование и установил, что все рефлексы могут быть разделены на две большие группы. Это врожденные рефлексы, названные им безусловными, и рефлексы, выработанные уже после рождения, в процессе жизни, названные им условными. Образование условных рефлексов И. П. Павлов связывал с работой коры полушарий большого мозга. Они возникают при обязательном условии сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с жизненно важными раздражениями (например, пищей, болью, опасностью) и становятся их сигналами.

Вопрос 4. Какое отношение к этому имеет открытое А. А. Ухтомским явление доминанты?

При усилении потребности возникает временно господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения, нацеленный на удовлетворение именно этой потребности. Российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) назвал такой механизм временного господства возбуждения доминантой.

Вопросы в конце параграфа.

Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых его организм приспосабливается к меняющимся воздействиям среды. Условный рефлекс формируется в случае сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с безусловным рефлексом.

Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?

Условный рефлекс угасает, если какое-то время не подкрепляется безусловным, перестает иметь для организма жизненно важное значение.

Вопрос 3. Что такое доминанта?

Доминанта - это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.

Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?

Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.

В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.

Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?

Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:

1. Безусловный раздражитель – пища.
2. Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.

Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.

– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1. Нормальное (деятельное) нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
2. Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
3. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
4. Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
5. Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
6. Многократное комбинации условного и безусловного раздражителей.
7. Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
8. Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
9. Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).
2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром (по типу подкорка-кора ).
3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка ).
4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора ).
5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка ).

Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:

1. Наличие базового рефлекса . Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.

2. Опережающее действие условного раздражителя . Будущий условный (первоначальноиндифферентный , безразличный) раздражитель должен иметьсигнальное значение , т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего ) раздражителя.

3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя . Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именноподкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности .

4. Оптимальная сила раздражителей . И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

5. Неоднократное повторение обоих раздражителей . Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.

6. Отсутствие посторонних раздражителей . Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.

7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга . Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

4.6.2. Механизмы образования условных рефлексов

Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучены как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Для решения этих вопросов проводятся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях, при этом изучаются электрофизиологические и биохимические показатели функционального состояния нервных клеток и их комплексов.

И. П. Павлов считал , что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи (безусловного раздражителя) на вкусовые рецепторы возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действиисветового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда по эфферентным путям – до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Механизм образования условного рефлекса (по И. П. Павлову): I. Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно рефлектор-ному выделению слюны: 1 – возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 – возбуждение в пищевом центре коры; II. Действие индифферентного светового раздражителя вызывает слабую ориентировочную реакцию: 3 – возбуждение в зрительном центре коры; III. Сочетание действия светового и пищевого раздражителей: возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры; IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение

Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов . Вместе с тем он говорил о необходимости изученияроли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.

Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга . Наряду с этим существуют данныео роли подкорковых образований в этом процессе.

В образовании условного рефлекса можно выделить две стадии : генерализации и специализации.

Стадия генерализации .На этой стадии условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спе ктр сх одных с ним раздражителей . В это время происходитпервичная сенсорная генерализация , обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.

Значение стадии генерализации велико, поскольку она во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Так, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлексас широкой иррадиацией возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.

Электрофизиологические исследования показали, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается широкая генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах . Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).

Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация ) . Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что говорит обобъединении до того не связанных функционально нейронов в единую систему . Показано, что для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).

Стадия специализации . В эту стадиюпроисходит специализация условнорефлекторного ответа: он наблюдается лишь после действия условного сигнала . Всеостальные, близкие по качеству раздражители, не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителейвыделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции .

И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала.

Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся в стадию генерализации, угасают, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.

Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5% нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки – уже 40%.

Можно заключить, что специализация условного рефлекса связана с процессами коркового торможения, и от выраженности этого процесса будет зависеть точность и устойчивость условнорефлекторной реакции.

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса у собак 1. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно тоже, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс. 2. Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2–3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2–3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот «след», который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10–15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется. 3. Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов. 4. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться. 5. Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы). п.с. Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку. Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение «зрителя» для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, «просмотрев», как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки «голоса». За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2–3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено «произвольно» самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды «сидеть» с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду «сидеть». Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это «произвольная» посадка собаки); в этот момент следует дать команду «сидеть» и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие «произвольные» действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые «произвольные» действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление «произвольного» действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.